故事发生在南美洲殖民统治西班牙的时代，在殖民者残暴的统治之下，百姓民不聊生，过着苦不堪言的日子。新总督盖尔在上任的途中遭到暗杀，临死之前，他将自己的任职书交给了他最信赖的朋友唐（亨利·达罗 Henry Darrow 配音），希望他能够代替自己完成遗志。 一晃眼数月过去，民间开始流传起关于一位蒙面黑衣剑客佐罗的传说，他劫富济贫惩奸除恶，总会在现场留下大大的“Z”，来震慑那些不法之徒。随着时间的推移，大家都开始对这位黑衣男子的真实身份产生了浓烈的好奇心。
《超级机器人大战·原创世纪》的背景是新西历，人类正式开始进出宇宙2世纪，但因为2次大型陨石的坠下，人们的生活还是维持在21世纪初。到了新西历179年，第3颗陨石“流星3(メテオ3)”坠落于南太平洋的マーケサズ群岛海面。地球连邦政府经过调查，发现是由人类未知的技术制造的物体，这种地球以外的技术被称为EOT(Extra over technology)。地球连邦政府组成了“EOT特别审议会”和“EOTI机关”进行调查。然后EOTI机关的代表比安博士发表了研究结果，表示地球有被宇宙以外的生命体侵略的危机。从此，人型机动兵器：Personal Trooper的研究开始了。
表面看来，江藤兰世（原荣里子 配音）只是一个普普通通的女孩子，可实际上，她出生在一个不得了的家庭之中。兰世的父亲望里（安原义人 配音）是一名吸血鬼，而母亲椎罗（小原乃梨子 配音）拥有着狼人的血统，这也就意味着，兰世既有可能继承父亲的血统成为一名吸血鬼，也可能成为狼女。只是血统的差异至今还没有在兰世的身上显现出来。 兰世终于能够上学啦，在学校里，兰世遇见了名为真壁俊（水岛裕 配音）的男生，情窦初开的她瞬间坠入了情网。哪知道同班女生神谷曜子（富永美衣奈 配音）也一直暗恋着真壁俊，两个女生之间产生了激烈的竞争，兰世的特异能力亦在矛盾之中被激发了出来。
1945年，第二次世界大战由于黑月与幻兽的出现而意外终结。50年过去了，曰本仍然持续着与幻兽的激烈交战。 远离战场前线的青森尚未出现过幻兽。毕业于东京军官养成学校“振武台”的精英女士官石田来到青森就任第108警护师团第4中队的中队长。可是在这个毫无实战经验的中队里，大部分队员都散漫松懈。就在这个时候，幻兽突然出现。在石田的指挥下，第4中队全体出击，可是第一次面对幻兽的队员们，他们采取的行动却令人意想不到……
